Под ногами стучат колеса. Вагон убаюкивающе раскачивается из стороны в сторону. За окном мелькают деревья: березы, ели, сосны… Поезд неспешно бежит на восток, на встречу с Уральскими горами. Прошел уже не один час пути, а за окном все те же березы, сосны и ели...
Невольно задаешься вопросом: какие силы позволяют видам сохранять свой фенотип на протяжении многих веков на столь широком ареале? Несмотря на многочисленные антропогенные факторы и солнечную радиацию видовой состав среднерусского леса не претерпел изменений. При этом даже на одном дереве иногда не трудно обнаружить листья, отличающиеся друг от друга формой и пигментацией. Почему случайные мутации не оказывают существенного влияния на фенотип всей популяции?
Аналогичные вопросы актуальны и для аквариумной флоры. Объектами моего самого пристального внимания всегда были анубиасы, поэтому и говорить мы сегодня будем об этих представителях Экваториальной Африки. Тем не менее все сказанное далее справедливо и для большинства других аквариумных растений.
Итак, начнем. Многим памятна изнуряющая летняя жара последних двух лет в европейской части России. Страдали от нее не только люди, но и обитатели аквариумов. Мои анубиасы пережили температурные рекорды по-разному. В аквариумах и теплицах, на которые попадали прямые солнечные лучи, они полностью погибли, превратившись в однородную коричневую массу из сварившихся корневищ и листьев. В притененных емкостях к моему возвращению из летнего отпуска анубиасы были в полном порядке. Однако при более детальном рассмотрении обнаружилось, что большинство листьев, появившихся за летние месяцы, имеют необычную окраску – привычный зеленый тон нарушали белые пятна различных размера и формы. В голове мысленно промелькнули два слова: “Новый сорт!” Вывод, конечно, скоропалительный и, скорее, эмоциональный, но все же вполне уместный.
Еще в самом начале своего увлечения аквариумистикой, прогуливаясь по московскому Птичьему рынку, в одном из лотков с растениями я обнаружил два куста пятнистого анубиаса с говорящим названием “Панда”. Кустики обладали разной степенью пятнистости. На “малой панде” я насчитал не более трех белых участков. Тем не менее и за нее продавец просил достаточно больших денег, которых у меня в тот момент не было. Информации о пестролистных формах в то время было очень мало. Лишь краткая заметка М. Цирлинга (“Аквариум” 2002/№3) дополнительно разжигала желание обладать новыми анубиасами, но не объясняла их сущность и происхождение.
Окраска растительной клетки обусловлена специальными органеллами – пластидами. В зависимости от вырабатываемых пигментов различают несколько их типов. В разрезе нашего обсуждения наиболее важными являются лейкопласты (бесцветные пластиды, выполняющие функцию запасания питательных веществ) и хлоропласты (зеленые фотосинтезирующие пластиды). В зависимости от внешних условий пластиды способны переходить друг в друга, изменяя свои функции и цвет. Примерами служат бесхлорофилльные всходы, выращенные в темноте, или наоборот позеленевшие на свету клубни картофеля. Помимо света на пластиды влияют температура окружающей среды, минеральный состав цитоплазмы клетки и многие другие факторы. Тем не менее подобные обратимые изменения не могли вызвать неоднородную пятнистую окраску листьев анубиасов.
Другой особенностью пластид является наличие в них своей собственной ДНК, которая совместно с нуклеиновыми кислотами ядра участвует в реализации жизненно важных функций растительной клетки. При этом пластидная ДНК легко подвержена структурным изменениям под действием внешних факторов. Вполне достаточно ультрафиолетового излучения или простых химических мутагенов, например N-нитрозо-N-метилмочевины, чтобы вызвать мутации пластид, а следовательно, и изменения окраски листьев. Все это активно используется селекционерами при выведении новых декоративных сортов растений. Также есть методы, основанные на инфицировании растений вирусами, наиболее известным из которых является вирус табачной мозаики. Иногда пестролистные мутанты встречаются в единичных экземплярах в потомстве при генеративном размножении.
В моем же случае инициатором пластидных мутаций стала аномально высокая температура воздуха в теплице. Но вот парадокс – все последующие листья, выращенные при нормальной температуре, уже не имели белого крапа. Через пару месяцев пятна пропали и со старых листьев. Скорее всего, это произошло из-за того, что мутация не затронула точку роста растения, а исчезновение пятен можно объяснить снижением освещенности с наступлением осени. Кроме того, при незначительных нарушениях структуры пластидных ДНК природой предусмотрен механизм ее восстановления, в основе которого лежат специальные репарирующие ферменты.
В коммерческих питомниках аквариумных растений бóльшей устойчивости новых сортов добиваются действием мутагенов на интенсивно делящиеся клетки меристемы с последующим микроклональным размножением. Тем не менее обратимые трансформации пластид не стоит списывать со счетов, и даже такие анубиасы чувствительны к интенсивности светового потока, а при его недостатке могут позеленеть.
В качестве примеров подобных растений, которые читатель может встретить на прилавках современных зоомагазинов, назовем все вариегатные и мраморные формы анубиаса Бартера (Anubias barteri var. barteri) и его карликового вариетета (A. barteri var. nana).
Изыскания селекционеров не ограничиваются “пятнистой” флорой. Современная мода на нано-аквариумы требует создания миниатюрных форм. А анубиасы в принципе являются крупными растениями: у самой маленькой природной разновидности (A. barteri var. nana) длина листовой пластины достигает 10-12 см. Большие размеры делают их непригодными для аранжировки небольших домашних водоемов.
Создание “карликов” – задача более сложная. Миниатюрности невозможно добиться обычным скрещиванием. Также малоэффективны тут будут химические мутагены и УФ-облучение. Изменение размеров растения возможно только в случае генетических нарушений внутри ядра клетки. Для осуществления ядерных мутаций в лабораториях биологов в бой идет тяжелая артиллерия – гамма-излучение. Скорее всего, именно этим способом были получены карликовые формы анубиасов, например, ‘Petite’, ‘Bonsai’, ‘Yellow Heart’ и др. Каждый сорт индивидуален, поскольку получен в результате уникального единичного эксперимента. Все последующее размножение осуществляется вегетативно с использованием тканевых культур или делением корневища. В отличие от пигментных мутаций карликовый габитус новых сортов сохраняется длительное время вне зависимости от условий содержания.
Обычно, фенотипические изменения у карликовых форм связывают с нарушением в их клетках биосинтеза фитогармонов – гиббереллинов. Эти органические соединения относятся к классу терпенов и являются регуляторами роста растения. Возможна и такая ситуация, что клетка синтезирует большое количество гиббереллинов, но нарушен механизм дальнейшей передачи сигнала, активирующего рост. В этом случае растение “затягивается” и не достигает размеров, характерных для природной формы.
Важно отметить, что при использовании гамма-излучения помимо “карликов” в потомстве также часто присутствуют растения с волнистой листовой пластиной или светло-зеленой пигментацией. К примерам последних относится очень популярный сорт ‘Golden’. В прайсах крупных поставщиков аквариумных растений он обычно пишется как A. barteri var. nana ‘Golden’. Очевидно, что латинское название соответствует изначальному материнскому растению, с которым проводились эксперименты. При содержании такого анубиаса следует придерживаться общих рекомендаций, справедливых для обычной “наны”.
Раз уж речь зашла о самых маленьких анубиасах стоит упомянуть о давнем споре среди любителей анубиасов: различаются сорта A. barteri var. nana ‘Petite’ и A. barteri var. nana ‘Bonsai’ или нет? Однозначного ответа на этот вопрос не существует. В моих условиях эти два растения были неотличимы. В аквариумной культуре листовая пластина и того и другого обычно не превышает 1 см, а общая высота куста – 3 см, что почти в 5-8 раз меньше, чем у номинативной формы A. barteri var. nana. При эмерсном выращивании листовая пластина может достигать 3–5 см. Культивирование в течение 5 лет показало, что оба сорта устойчивы и при вегетативном размножении, путем деления корневища, не перерождаются в обычную “нану”, не превышая озвученных выше размеров. Вместе с тем с одной из поставок аквариумных растений из Германии киевлянин С. Герасимов получил ‘Bonsai’, имевший несколько большие размеры и волнистый край листовой пластины. Принимая во внимание эту неоднозначность, я предлагаю вопрос различия сортов ‘Petite’ и ‘Bonsai’ оставить на откуп коммерческим организациям, их и породившим.
Цветение карликовых форм – явление редкое. В аквариуме формирование бутонов я не наблюдал никогда. Эмерсные соцветия A. barteri var. nana ‘Petite’ мне довелось видеть в Московском ботаническом саду.
Вероятно, ключевая роль в инициировании цветения принадлежит солнечному освещению, которого в стеклянных теплицах ботанички предостаточно.
Переходя к деталям, стоит отметить, что длина цветоноса этого анубиаса составляла 4 см, а початка 1.5 см. Строение синандриев соответствовало обычной “нане”. Теки располагались на боку синандрия.
Помимо общих размеров было и одно различие. На протяжении всего цикла цветения не наблюдалось образования пыльцы. Ее отсутствие на соцветиях мутантных анубиасов зафиксировали и другие любители этих растений. Из нескольких случаев окончательные выводы пока делать рано, поскольку на процесс “пыления” у анубиасов большое влияние оказывает влажность воздуха, но о некоторой тенденции уже говорить можно.
В дикой природе неспособные к генеративному размножению растения обречены на вымирание. Их генофонд будет потерян в результате болезней или других стихийных бедствий. Кроме того, все приобретенные в результате мутаций качества (бесхлорофильность или карликовость) не позволят их хозяевам конкурировать с обычными (немутированными) собратьями.
Поезд продолжает свой путь, а за окном – березы, ели, сосны… Окружающий мир не так легко изменить, как это кажется на первый взгляд.
Д. Логинов, Журнал "Аквариум" №4 за 2012 год.
Авторы фотографий: Д. Логинов и С. Герасимов